[神經] 腦與睡眠
原網址:
http://neuroscience.ntu.edu.tw/ep/09.htm
The Brain Never Sleeps!!
腦與睡眠
謝豐舟
多年來,一般認為,睡眠時腦部活動大大減少,甚至全無。主觀上,人在睡眠時失去
知覺(consciousness),而且人對睡眠時的心智活動缺乏記憶,讓我們將睡眠時腦部活
動減少的說法視為當然。偉大的科學家如Charles Sherington和Ivan Pavlov也支持這樣
的說法。不過1950及60年代,睡眠時快速眠球運動(rapid eye movement, REM)與非快
速眼球運動(non REM)有周期性交替的發現,顛覆了睡眠時腦部活動劇減的說法。REM
sleep的發現與它和vivid hallucinatory dreaming的關連,證明了睡眠時,腦部是處於
高度活躍狀態。學者又發現:REM sleep腦部活躍時,感覺(sensory input)與動作
(motor output)都被阻斷,也就是腦部呈現“off-line”狀態。
REM sleep的腦部活動以90分的間隔規則性地發生,且佔睡眠時間的20%。Kety和
Sokolov發現:睡眠時,腦部血流量只降低20%。Non-REM sleep時,雖然知覺全無,腦部
其實仍然相當活躍。腦部造影研究顯示:在REM sleep與清醒兩個狀態雖然EEG都很活躍,
但兩者腦部激發的部位並不相同。這兩者腦部激發的部位與EEG呈現high-voltage slow
waves的NREM又不相同。這些研究顯示:腦部在slow wave sleep時相對安靜(此時EEG以
sleep spindles和high-voltage slow waves為主),此時知覺雖然遲鈍,不過腦部大約
還是有80%活躍,足以執行強大且細緻的資訊處理。EEG的spindles及slow waves代表
cortical及thalamic網絡可激發性(excitability)的改變,這些不是單純的“雜音”,
而是腦部有目的地執行某種功能的訊號。
以上這些現象支持兩個看法:(1)睡眠是一種高度調控的過程,而不是清醒不足的必
然結果;(2)睡眠是腦部神經細胞活動的重整(reorganization),而不是它們活動的消
失。學者發哺乳類的睡眠雖然發生在circadian rhythm的休息期,但睡眠卻是由
hypothalamus與brainstem主導,而Super等人也據此提出sleep switch的說法。
所有被研究過的哺乳動物幾乎都有NREM-REM的周期性變異。此一情況顯示:睡眠的調
控不僅有一個跨物種的共同機制,而且更有其普遍的功能性意義,決非單純地節約能量。
睡眠更深一層的意義可能還包括hemoeostatic control of energy以及記憶的增強(
reinforcement of learning)。近來睡眠與記憶的關係漸被注意,研究證據強力支持陸
生哺乳類的睡眠可以鞏固及改進學會的動作技能(learned motor skills)。雖然有些動物
的睡眠很少,甚至全無,但他們也可以學習。此一現象並不足以推翻睡眠與學習的關連。
真正的情況可能是:如果情況許可的話,某一物種會利用睡眠來學習。不過,這裡面還須
釐清的是睡眠與描述性記憶(narrative memory)的關連。假若將記憶定義為學習所得資
料的有意識重現,則記憶有賴於學習,但記憶並不等同學習。
物種不同,生命階段不同,睡眠情況也不同。這更進一步顯示睡眠可能有許多功能。
這些功能隨不同物種而異,甚至在某些動物付之闕如。睡眠情況的差異,並不代表需要睡
眠的物種,其睡眠是非必要(non-vital),而是睡眠少的物種有其他方法適應生活的需
求。
物種睡眠學(sleep phylogeny)的研究由來已久。在高等哺乳類,睡眠與較大的腦
部及恆溫(homeothermy)有關。Allison及Cichetti指出:對不同生態利基(niche)的
適應決定睡眠的多少,時機及深淺。大型地表肉食動物,例如獅子,睡眠時間很長。他們
在不必捕獵或交配時就會睡覺。相反地,小型草食物種如兔子偏向巢居且睡眠很少。他們
時常保持清醒,以防掠食者,並且花費很多時間於搜尋及進食。Allison及Cichetti的結
論是“an animal sleeps if it can afford to”。人類有許多複雜的睡眠障礙,也顯示
睡眠的變異性。
睡眠研究的進展,對“做夢”的了解有什麼影響呢?Freud主張:做夢是受當天經驗
的記憶之刺激而發生。目前的研究卻顯示長到6天的回朔記憶也可以表現在夢境。不過,
大部份的夢並無可以辨識的前驅經驗。
近來睡眠科學的發展對知覺(consciousness)之謎提供了許多資訊。
知覺是依狀態而異(Consciousness is state dependant)。幾個世紀以來,我們誤以為
睡眠開始時,知覺消失,睡醒時,知覺恢復。事實上,人睡醒時偶而會記得作夢的內容。
這樣的經驗應該已經足以否定前述的說法。不過,連偉大的Freud也認為作夢只發生於睡
醒的過程。在deep NREM時知覺確實變得遲鈍。睡眠開始時,腦部活動重整,此時的作夢
是短暫的,此階段是屬於較淺的NREM。在REM sleep時,作夢就變得持續而頻繁。由於睡
眠時的記憶功能極度低下,目前我們很難對睡眠時的心智活動做可靠及仔細的描述。不過
目前清楚的是:知覺隨著腦部的睡眠變化而變動(Consciousness undergoes
alteration in parallel with sleep changes in the brain)。
這樣的結論強化了“conscious state hypothesis”。此假說主張:當腦部在
sleep-wake cycle中改變其狀態時,知覺也以固定的方式改變其強度及性質(
Consciousness charges its intensity and character in a stereotypical way as
the brain changes state during the sleep-wake cycle)。研究知覺的科學方法應該
要同時調查腦部的變化與心智(mind)的變化,彼此對照以了解腦部活動如何改變知覺經
驗。對睡眠時主觀的經驗加以研究當然十分必要,只是主觀經驗的研究一定要排除第一人
資料(first person data)的諸多缺撼。然而,如果能使用相當大的取樣數,只做比較
粗放的分析(coarse-grained analysis)並且有明確的焦點,腦部活動資料與主觀經驗
還是有其顯著的關係,這點從下列兩個實驗可以看出:
一、讓正常人報告自己在active wake, quite wake, sleep onset, MREM sleep以及REM
sleep各階段的心智經驗(mental experience),報告內容依其幻覺心智內容(
hullucinatory mental content)以及思考(thinking)與予計分,結果顯示兩者的高低
與腦部活動程度呈反向相關。幻覺心智內容在active wake時最低,而REM sleep時最高,
思考則在quite wake時最高,REM sleep時最低。這些觀察顯示睡眠中的腦子能產生其自
己的感知(perception)或是可以對之加以思考,但腦子不能同時感知和思考,因此作夢
是幻覺性(hullucinatory)但卻乏思考(thougtless),也就是類似delusional的狀態
,而這正與心智疾病(mental illness)相仿。
二、精神分裂患者接受主題認定測驗(thematic appreciation test, TAT),用言語描
述單純但卻含糊不清的圖像,測試者加以記錄並評分。這些病患在清醒及報告他們的夢境
時其bizarreness scale(度量認知的不連續性及不一致性)都很高。年齡及性別配對的
對照組在描述夢境的的bizarreness scale與病患組一樣高,但清醒時對照組就比病患組
低很多。
這些觀察支持以下的假說:REM sleep是腦部的一種生理狀態,它會導致特別而有如
精神病般的心智內容(REM sleep is a physiological brain state that produces a
distinctive and psychosis-like mental content)。正常人清醒時,這樣的特質會被
壓抑。換句話說:正常的腦子在清醒時,應該沒有“作夢”的活動。正常的作夢可以被視
為人類腦子及心智一種高度異常狀態的常模(Nromal dreaming is justifiably
considered to be an entirely normal model of highly abnormal conditions of
the human brain and mind)。至此,我們可以肯定的說:一個人所經驗的知覺是腦部狀
態的變項(The kind of consciousness that a person experience is a function of
the state of the brain)。
睡眠與作夢的研究是生理科學及心理科學的交集,將來的研究將會銜接分子及細胞生
物學,神經細胞群活動與行為及知覺狀態,這些研究可能也將有助於解決心靈與肉體的難
題(mind-body problems)。
推薦讀物
Hobson A: Sleep is of the brain, by the brain and for the brain, Nature
473:1254, 27 Oct, 2005.
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