[觀點] 談北亞人與美洲原住民的祖先來源(一)
前言
本文的內容，主要為探討北亞人與美洲原住民的祖先(基因)來源
本文中北亞的範圍，包含外蒙古新石器 黑龍江石器，新疆古今人群
西伯利亞考古遺址與現代人群，也包含歷史上的遊牧民族(考古遺址與現代人)
此外，本文也會提及 東歐亞人群的分化，與其他和東歐亞人群相關的內容
並探討北亞人與現代中國人，基因上相同與差異的地方
文中也會提及 西遼河流域(紅山文化)遺址的基因，內蒙古廟子溝遺址的基因
參考資料:
文中會引用數篇學術論文的資料
另外有部分內容，會直接引用自英語維基百科
此外，本文也會使用在前文
[觀點] 續談現代中國-東南亞-日韓人的來源 (一)
https://www.ptt.cc/bbs/historia/M.1680453855.A.E4B.html
中，提到的幾個參考資料來源
另外，本文會借助 vahaduo網站，分析古今人群的常染色體
vahaduo網站是國外興趣人士架的免費網站，網站中提供了豐富的考古遺址基因樣本
與豐富的現代人基因樣本，這些樣本包含世界各地人群，
可以用來分析古今人群的常染色體
不過該網站並非正式嚴謹的學術工具，所以分析內容謹供參考
網址:
https://vahaduo.github.io/vahaduo/
正文
一. 東歐亞人群的分化
智人在走出非洲後，大約在距今4萬~5萬年前，
有一群核心出非洲智人祖先，開始產生了初步分化
分化成西歐亞人 東歐亞人 北歐亞人 與其他一些可能已滅絕的古人群
其中，部分學術論文的分析，會把北歐亞人，解析成早期西歐亞與早期東歐亞的混合態
東歐亞人(Ancient East Eurasians)的分化，可參考下圖，
該圖引用自英語維基百科(Ancient Northern East Asian條目)
https://i.imgur.com/XE6DYMI.png
該圖中提及的人群，皆屬於東歐亞相關人群，除了西藏土著以外，皆有測過常染色體
(都有考古遺址屍骨或現代人測基因當作標竿；
只有西藏土著缺乏考古遺址與現代人的標竿，所以屬於幽靈人群)
其中，最早與主流東歐亞人分離的，
是位於西伯利亞與歐洲，三個四萬多年前考古遺址的古人屍骨
再來分離出來的，是澳洲/新幾內亞土著(大洋洲人群，純黑膚色) ，
與古印度土著 (現代印度人30%~50%的基因來自古印度土著，
古印度土著，推測原始長相為黑膚色)
剩下來的人，可以看成核心東歐亞人群的後裔
再來分離出來的是
和平文化遺址(4000~7000年前的中南半島遺址屍骨，父系有C1與D ，
但父系樣本數少好像只有兩例?)
安達曼矮黑人 (膚色為純黑膚色，
住在與世隔絕的安達曼群島，所以血統很純，沒受東南亞人干擾，父系有 D 與 P*)
接下來分離出來的人群，是與東亞人基因接近度較高的人群，包含
繩紋人(日本土著，雖然現代日本人，父系有約40%來自繩紋人，
但因為不明原因，一般常染色體分析，認為日本人的常染色體僅有15%來自繩紋人)
隆林人(廣西萬年前古人，距今10500年前遺址，
與現代廣西人缺乏基因上的傳承關係，被某篇學術論文認為，是一支已經滅絕的古人群)
再來的人群，一般被視為泛東亞人群，包含了
古東北亞人(即黑龍江相關人群，亦包含了外蒙古新石器，
他們也是滿族蒙古鮮卑的原始來源，參與了古西伯利亞人的形成
亦是新西伯利亞人的主流基因來源
晚期東北亞人的父系有 C2a 與 N1a )
新石器黃河農夫 (父系有 O2a N1b C2b ，包含山東新石器早期，
黃河中上游新石器中期，對現代中國人基因貢獻最大的人群，漢藏語系的原始來源人群)
(廣義的北東亞人，可能包含以上二者，儘管黃河農夫與古東北亞人，
不論在父系還是常染色體上差異都很大 )
南東亞人 (又稱長江系人群/古中國南方人群，
主要的父系類型有 O1a O1b1a1(O-PK4) O-M7或O-M188(O2a2a)
侗台語系 南島語系 南亞語系 的原始來源人群，亦是對現代東南亞人基因貢獻最大的人群
一般學術上經常用福建新石器/台灣原住民 做南東亞人群的標竿)
中國北方四萬多年前測出的一例古人，田園洞人，父系是K2b，
常染色體也是核心東歐亞，且已與和平文化人群分離(比和平文化更接近現代東亞)
那個年代O與N尚未分化出來，K2b是O與N的上游
不過中國距今萬年以前的遺址，有測過基因的非常非常少，
中國境內距今12000年以前的遺址，測過基因的，我目前知道的，好像只有田園洞人一例
12000~40000年前，幾乎沒有測過基因的考古遺址，一片空白，委實令人遺憾
(排除黑龍江流域)
二. 西伯利亞人群 與 美洲原住民來源概述
https://i.imgur.com/Qhg4ICi.png
古西伯利亞人(APS； Ancient Paleo-Siberians)，
被認為是由泛東亞系的古東北亞人，與北歐亞人群混合出來的
父系類型至少有 Q
美洲原住民即是古西伯利亞人的直系後裔，
古東北亞人的基因貢獻大過北歐亞人
北歐亞人(Ancient North Eurasian；ANE)，
是西伯利亞距今約兩萬多年前的土著(但可能主要在西伯利亞西部)
並不是東歐亞系的西伯利亞人，而是不一樣的人群
北歐亞人的父系類型有 R與Q，
北歐亞人對現代歐洲人 原始印歐語人群 與美洲原住民，都有顯著的基因貢獻
歐洲人的金髮，可能就來自北歐亞人群的演化
上述內容參考英語維基百科 (主要來自Ancient North Eurasian條目)
附兩張參考用y染色體分化圖:
https://i.imgur.com/nX1azeP.png
現代西伯利亞人的y染色，有
Q N1a C2a R 但幾乎沒有 O
Q可能來自北歐亞人或其他古西伯利亞人
N1a C2a 來自新西伯利亞人，來自更晚近的東北亞/黑龍江相關人群
R 可能來自原始印歐語人群，也不排除來自其他北歐亞人的後裔
美洲原住民在距今一萬到兩萬年前，經西伯利亞進入美洲，是當時的西伯利亞土著
美洲原住民那個年代，西伯利亞的父系可能主要是 R 與 Q
N1a 與 C2a 可能更晚才進入西伯利亞，在距今一萬~兩萬年前才漸漸進入西伯利亞
(N1a與C2a 共祖時間都在距今一萬~兩萬年之間)
美洲原住民的父系，只有 Q 與 C2a ，沒有別的，其中大多數是 Q
Q 來自第一波進入美洲的人群(距今一萬~兩萬年前，美洲原住民主流基因來源)
C2a 來自第二波進入美洲的人群(距今萬年以內，與第一波是不同人，
侷限在北美洲，特別是加拿大)
此外，古東北亞人，跟日本韓國人不見得有太過緊密的關係。
特別是日韓人與狹義的黑龍江/外蒙古人群沒有直接的關係
(父系類型完全不同，黑龍江/外蒙古的主流父系是 C2a N1a， 在日韓占比都頗低)
3. 東歐亞各族群的常染色體距離
除了父系類型以外，亦可參考常染色體距離分析
如圖:
https://i.imgur.com/HE2VjBg.jpg
來源(Genomic Insights into the Formation of Human Populations in East Asia
):
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7993749/
圖中的黑龍江人群，包含了中國境內的通古斯語系少數民族(赫哲人等，但不含滿族)
也包含了現代俄羅斯屬西伯利亞境內的通古斯民族
可見西伯利亞人與其他東亞人，仍存在較大的基因距離，
美洲原住民與東亞人的基因距離也很大，差不多等同跨人種
也可以看出，不同的西伯利亞人，基因距離也顯得十分分散
這也反映在語系上，現代西伯利亞的語系多樣性頗高
除了通古斯語系以外，也存在不少小眾語系，並沒有一種主流的語系
美洲原住民亦以語系多樣性高著名，美洲原住民沒有一種統一的語系
而有數十種以上的語系，也能暗示出，美洲原住民在近萬年內，
沒有存在一個主流人群大舉擴散替代其他人群，
相對來說，很多地方的語系多樣性就偏低，
例如印度主要只有兩種語系 (印歐語系與達羅毗荼語系；不含從東亞滲透過去的語系)
東南亞/華南少民只有五種 (南島/侗台/南亞/苗瑤/漢藏；不含新幾內亞)
歐洲兩種 (印歐語系 與 烏拉爾語系 ，另外還有孤立語言巴斯克語，
烏拉爾語系是從東部西伯利亞滲透過去的)
另外參考 vahaduo網站 的分析結果 (該網站非正式的學術工具，分析結果謹供參考用)
以福建漢人為例，分析某一位福建漢人，各考古遺址屍骨的常染色體距離
https://i.imgur.com/VlYSsSa.png
如圖可見，在這些考古遺址中
與某位福建漢人，基因距離最近的，
是黃河中游鐵器時代(距今3400~2000年前，大約等同周代)
距離約為 0.059
再來是 黃河中游新石器中期(距今五千到六千年)
距離為 0.081
再來是
山東新石器早期 (小荊山遺址；距今約七八千年前)
福建新石器晚期(溪頭遺址/曇石山遺址；距今約四千年前)
福建萬年前古人(奇和洞遺址)
距離約為 0.10~0.12
再來是
台灣萬年前古人(亮島人)
台灣漢本遺址(兩千年內)
台灣公館遺址(兩千年內)
這幾個遺址都與台灣原住民有密切關連
基因距離 0.13~0.15
再來是
黑龍江萬年前古人(古東北亞人)
廣西萬年前古人(隆林人)
日本繩紋人
寮國新石器/青銅器 (南亞語)
基因距離0.18~0.20
再來是
蒙古新石器(外蒙古)
基因距離0.22~0.23
再來是
田園洞人(華北四萬多年前古人)
基因距離0.27
再來是
寮國和平文化遺址(距今四千到七千年前)
基因距離0.32
再來是
伊朗新石器
原始印歐人(烏克蘭境內遺址)
黎凡特新石器 (位於中東)
威爾斯新石器 (位於歐洲)
基因距離 0.59~0.64
可見與泛東亞人群的常染色體距離，約落在0.22以內
與核心東歐亞人的常染色體距離，落在0.32以內 (如和平文化遺址)
與中東歐洲人種的常染色體距離，約落在0.59~0.64
再看某位福建人與 現代人的常染色體距離 (僅作參考用)
https://i.imgur.com/M6lPLfv.png
另外看看以黃河中游新石器中期(距今五千到六千年)，與其他新石器遺址的常染色體距離
https://i.imgur.com/dyWutpQ.png
可見黃河新石器中期遺址，與黃河鐵器時代的基因距離非常近，
兩者有緊密的遺傳連續性，與山東新石器早期的常染色體距離也十分接近
都落在0.05以內
與黑龍江萬年前古人 蒙古新石器 和 福建新石器(溪頭遺址/曇石山/奇和洞)
的常染色體距離，都落在 0.13~0.19之間，與黑龍江古人的關係更近了一點
與隆林人/繩紋人的常染色體距離落在 0.20
與田園洞人的常染色體距離為 0.27
與和平文化遺址的常染色體距離為 0.32
如果換成黃河流域鐵器時代(歷史時代)
https://i.imgur.com/3Uf3O58.png
會發現，黃河鐵器時代遺址，與山東新石器早期稍微遠了一點點(但也沒有差到很多)
與黑龍江古人的距離略為拉遠，與福建新石器的距離略為拉近
其他基本不變
接著，分別以
黃河流域新石器中期(CHN_Yellow_River_MN) 作為黃河農夫的標竿
黑龍江萬年前古人(CHN_Amur_River_10500BP) 作為古東北亞人的標竿
曇石山遺址(CHN_Tanshishan_N) (福建四千年前新石器) 作為南東亞人的標竿
Yamnaya文化烏克蘭境內遺址(Yamnaya_UKR) 作為原始印歐語人群的標竿
Afontova文化遺址(RUS_AfontovaGora3) 作為北歐亞人的標竿
威爾斯新石器(Wales_N) 做為新石器歐洲農夫的標竿
寮國和平文化遺址(LAO_Hoabinhian) 作為和平文化人群的標竿
來對不同的人群進行常染色體分析
https://i.imgur.com/lyI3qGn.png
可以看出，美洲原住民(含馬雅人)被解析成了
黑龍江萬年古人與Afontova文化遺址 ，兩種成分，接近一半一半混合
這與美洲原住民，最早是由早期古東北亞人 與 北歐亞人，兩者混合，
情形是比較接近的
而愛斯基摩人，被解析成約 70%古東北亞(黑龍江)混30%北歐亞
外蒙古人，解析成約80% 古東北亞(黑龍江)，混和約20%原始印歐人
雅庫特人，解析成接近90% 古東北亞(黑龍江)，混合約10%北歐亞
再看更多東亞人群的分析:
https://i.imgur.com/lbgOFoR.png
與外蒙古人具有比例較高的東北亞成分不同不同，
內蒙的蒙古人被解析成了東北亞與黃河土著，接近一半一半混合
因為內蒙古與外蒙古中間隔了一個沙漠，導致外蒙古人有沙漠保護，
免於受到大量來自漢人的滲透
(外蒙古也不是沒受黃河成分影響，但黃河成分在外蒙古沒有反客為主，
從父系y染色體來看，外蒙古來自黃河的部分大概不會超過15%~20%，
外蒙古Y染色體O的比例約落在10%~15%)
日本人被解析成 50%~55%的黃河成分，混合20%-25%黑龍江(東北亞)
10%曇石山(南東亞)；15%繩紋人
韓國人被解析成 70%~80%黃河，混5%~12%曇石山；9%~17%黑龍江(東北亞)
北方漢人被解析成 80%~85%黃河，混10%~15%曇石山，另零星混合少量黑龍江(東北亞)
這個網站不是正式的學術網站，再加上解析的是個體(每個樣本只有一個人)
所以誤差應該會較大，只能作為大略的參考
接下來看其他地區的漢人
https://i.imgur.com/6vyEGKr.png
江蘇漢是20%~30%曇石山(南東亞)混70%~80%黃河
湖北漢是30%~35%曇石山(南東亞)65%~70%黃河
重慶與福建漢是約 40%曇石山(南東亞)混 60%黃河
https://i.imgur.com/H6ler2m.png
廣東漢有一例與福建漢相當
剩下的為 50%~60%曇石山(南東亞)混 40%~50%黃河
越南京族為 70%~75%曇石山(南東亞)混 25%~30%黃河
傣族為 80%曇石山(南東亞)混20%黃河
柬埔寨與主流印尼人為 80%~90曇石山(南東亞)混10%~20%和平文化
如果把黃河新石器中期，改成黃河鐵器時代(歷史時代)，來作為黃河成分的標竿
則漢人中黃河成分普遍上升，曇石山成分下降，
北方成分會上升約10%，南方成分下降約10%
因為黃河鐵器時代本身就可以解析成約 90%黃河新石器中期混10%曇石山
黃河新石器中期可以解析成 90%黃河鐵器混10%黑龍江
山東新石器早期可以解析成80%黃河新石器中期混20%黑龍江
哈薩克人可以解析成50%~55%黑龍江(東北亞)混約40%的原始印歐，與0%~7%的黃河成分
下篇待續
(下一篇會以更具體的方式討論幾個北亞新石器與相關人群，並更詳盡的引用來源)
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仰彼朔風。用懷魏都。願騁代馬。倏忽北徂。凱風永至。思彼蠻方。願隨越鳥。翻飛南翔
四氣代謝。懸景運週。別如俯仰。脫若三秋。昔我初遷。朱華未晞。今我旋止。素雪雲飛
俯降千仞。仰登天阻。風飄蓬飛。載離寒暑。千仞易陟。天阻可越。昔我同袍。今永乖別
子好芳草。豈忘爾貽。繁華將茂。秋霜悴之。君不垂眷。豈云其誠。秋蘭可喻。桂樹冬榮
弦歌盪思。誰與銷憂。臨川慕思。何為泛舟。豈無和樂。遊非我鄰。誰忘泛舟。愧無榜人
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