[分享] 鳥類學－鳥類的覓食適應
[前言]
鳥以極高的速率消耗能量，因此必須進食頻繁以補充燃料，為了覓食產生的適應同樣為鳥
類演化上明顯的特色。這些特色可以由三個方面來探討，分別是當覓食時鳥類所採取的運
動模式、喙的構造和特化、以及消化系統的變化。
[覓食技巧]
鳥類在尋找食物時可以採用行、走、跳、飛、潛等方式，例如：伯勞採取的方式類似部分
森林猛禽，為在枝頭搜尋地面活動的蜥蜴、蚱蜢、小老鼠或青蛙，然後撲攫，再回到枝頭
慢慢分解獵物；烏鴉有系統的在地面步行；禿鷲在天空盤旋掃描地面的死屍或腐肉；鴨子
、鷿鷈、潛鳥、海雀潛水捕魚或攫取無脊椎生物。
多餘養份堆積為脂肪,但是不會超過體重10%,否則會影響生存(飛不動之類的)
[喙的構造]
鳥的喙大小、形狀和強度影響一隻鳥的攝食食物種類
ex.撕肉、叉魚、舔白蟻、敲碎種子、吸食花蜜等,在細縫中探索、泥水中濾食
上喙(upper half of the bill or maxilla)和頭骨以有彈性的薄骨片(nasofrontal
hinge)，水鳥的上喙不是完全僵硬的，有些物種有彈性和觸覺。
下喙(Lower half of the bill, lower jaw or mandible)後端為四方骨(quadrate)構成
的關節。
喙表層由角質化的鞘包覆，無牙齒，在喙緣形成缺刻、齒狀突起、或銳利的邊緣。
頭骨細微構造得以減輕重量,空洞、海綿化,代價:無法有牙齒
[幾類特化的喙型] 嘴型的變化會影響效率和攝食種類
濾食型:
火鶴-可以濾食無脊椎生物、小火鶴甚至可以濾食藻類
啄食型: 種子支持了各式各樣的鳥
鳩鴿的特化-整顆吞食在肌胃(gizzard)中磨碎
鴉科的特化-以喙夾碎或敲開種子
雀類的特化-有精巧的喙、溝槽,可以固定種子讓喙緣精確的切開或前後擠壓以打開種子
快速產生的天擇實例-中地雀的天擇:1976-1977年,加拉巴哥群島旱災,小種子生產量
下降,中地雀因為嘴較大且身可以吃較大種子而存活,大嘴個體
占群體多數,這種歸因於天則產生的族群基因頻率在一年的時間
就可以發生
吸食型
食花蜜(nectar-feeding)的物種如蜂鳥(humming bird)和太陽鳥(sunbird)，舌部特化如
毛細管可以吸食花室後端的蜜，長久的演化使喙型(morphology)長度和彎度(curvature)
約等於花型。
許多物種和花共演化(co-evolve)。
[消化系統]
食物通過消化道的速度：因食物種類而變，鶇科鳥類食入莓等漿果類只要半小時即可由泄
殖腔排出，不易消化的食物可能需要半天以上
The major parts of digestive system—the oral cavity, esophagus, crop,
two-chambered stomach, liver, pancrese, and intestine, cloaca.
the oral cavity—舌、壓力感受器(調整食物位置)、唾腺(3 sets of salivary glands)
舌:肌肉不發達但觸感豐富,協助蒐集和吞嚥食物
唾腺:潤滑食物
食道(esophagus)
咽和胃中間的一段肌肉通道，內襯具有黏液腺，由於多數鳥將食物整個吞食，因此食道
具有相當彈性，例如鸕鶿和鷺鷥將整條魚吞下。
食道亦演化為多樣化功能的器官，例如鴿子的食道可以分泌營養液稱為鴿乳(pigeon milk)
育雛。
嗉囊(Crop)
食道前段膨大暫時儲藏、軟化食物、調節進入消化道量的區域，許多鳥類於幼鳥時期發達
，但發育為成鳥後逐漸消失。許多物種由單囊特化為多葉或多囊和分隔，有兩種草食鳥類
如南美的麝雉(Hoatzin)和紐西蘭的鴞鸚鵡(owl parrot)發展為腺肌肉胃。
前胃(anterior stomach)又稱腺胃proventriculus
主司分泌消化液(ph0.2-1.2)，爬蟲類無此構造，食魚的鳥和和猛禽最為發達。
禿鷲可以在3天內消化牛完整粗大的脊椎骨
伯勞可以3小時內消化老鼠的骨頭。
水薙鳥可以將消化的副產品如油知儲藏在前胃中育雛或吐向掠奪者如軍艦鳥。
後胃(posterior stomach)又稱肌胃gizzard
主司研磨食物，和哺乳動物的臼齒具有功能上的同工，為一強大有力的器官，一些食穀物
種子的鳥如火雞甚至具有橫紋肌構造，內含小石子，火雞甚至可以摧毀縫衣針、手術刀刃
和胡桃
Intestine
鳥的腸道長度平均約為體長的8.6倍，食種子和植物的鳥類的腸道較食果、蟲和肉鳥類
的腸道較長。
雨燕→只有體長3倍
鴕鳥→體長20倍
食性專一的特化:減少競爭
盲腸(ceca)
盲腸主要的功能為協助消化植物性食物，位於某些鳥類大腸後端，通常在地棲、不善飛的
禽類(fowl)和鴕鳥較明顯
功能類似牛的瘤胃,盲腸內的發酵作用充滿水重量不利樹棲性鳥類的靈活.
某些盲腸內組織可以幫助消化蠟質,作為能量來源
[食物同化(assimilation)率]
隨食物類別而異，蜂鳥吞食的花蜜97-99%可完全被利用，猛禽吃肉的利用率66-88%,
吃種子的雜食鳥類如麻雀49-89%，至於吃葉片的鳥如秧雞等30-40%
[鳥類覓食行為的特化]
鳥類的覓食行為不僅被其解剖構造(anatomical structure)影響，也被食物可獲性
(availability)左右。食物可獲性受到獵物可能稀少、隱密、能夠技巧性逃避捕捉等影響
加拉巴戈啄木雀(woodpecker finch)可以利用仙人掌刺或小樹枝探詢隙縫中的昆蟲幼蟲
非洲禿鷲用石頭敲擊鴕鳥蛋
綠簑鷺用麵包當餌誘魚聚集
一般鳥類會憑過往搜尋印象(searching image)取食熟悉或習慣的食物，以避免不好的味
道、毒害和環伺的天敵等危險。但在食物緊迫的情況下仍有潛力發展出新的食譜、覓食技
巧、和覓食策略
鳥類食物供應受到季節性消長、地點、或位置等影響，鳥類因應這些變化有幾種反應：
1.限制區域搜尋(area-restricted search)
例如原本均勻分布的食物，當因人為操作或季節變化而集中，鳥類經過幾天覓食之後，
為了增加成功機會傾向於停留或靠近食物密度較高的區域，並快速掠過食物低密度區域。
2.食物豐度策略
理論上，鳥對於食物食物供應量產生反應，也就是說當一個覓食點食物供應不到區域的
平均食物量，鳥立刻移到新的覓食點，但過頻繁的在不同覓食點間移動會浪費能量。
3.避免策略
另一種策略為避免造訪剛收穫過的區域。這有賴優異的空間記憶能力，鴉科鳥類如巨嘴
鴉和松鴉都具有儲食和詢為大多數食物的能力。
[增加能量獲益(energy profit)]
近代鳥類覓食生態研究聚焦於能量獲益而不是基礎營養需求，因為容易量化和描述。
鳥類對食物量改變至什麼程度才更改覓食策略? 其中關鍵的影響為能量上的入不敷出趨勢
，對覓食努力的淨能量獲益敏感，而不會等到食物不足或消失時才改變策略。
Profit = (energy gain-energy cost) / foraging time
energy gain：
energy cost：
foraging time：
鳥類傾向於選擇可以獲得較大能量獲益的食物
例如選擇匹配嘴型大小、減少處理食物代價、覓食地的遠近……等條件的食物，但上述情
況又會因食物量的變化而調整
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